皮皮蝦的生活習性

皮皮蝦多穴居，常在淺海沙底或泥沙底掘穴，穴多為U字形。口足類為肉食性，多捕食小型無脊椎動物；此類動物體能以尾肢摩擦尾節腹面或以掠肢打擊而發聲。

皮皮蝦性情兇猛，視力十分銳利。由于善于游泳，因此其獵物大部分為底棲性不善于游泳的生物，包括各種貝類、螃蟹、海膽等。它們能夠輕易破壞獵物的外層硬殼，享用內里的肉。

皮皮蝦科、琴皮皮蝦科等體形較大種類的肉和卵巢可食，味道鮮美，口皮皮蝦成熟的卵巢的鮮美程度遠遠超過中國對蝦。體形較小的個體常為黃魚、章魚的鉺料。數量最多的是口皮皮蝦，中國以黃渤海區產量最大。

皮皮蝦是海生的甲殼動物。其第二對顎腳特化為攻擊附肢，根據其型態之不同，可將皮皮蝦分成粉碎型及穿刺型兩類；伴隨著分布的不重疊，這兩類皮皮蝦的外觀、攻擊性、捕食行為及威嚇行為的表現與否，都有相當大的差別。相同的是兩者都具有學習能力，憑借經驗它們可以躲避敵害以及更有效率的獲得食物。本篇主要描述皮皮蝦及比較此兩類皮皮蝦之行為表現。

皮皮蝦是海生的甲殼動物，分布在熱帶及亞熱帶的淺水水域中，跟平常所見到的螃蟹、蝦子同是屬軟甲亞綱的甲殼動物。皮皮蝦具有一對威力強大的攻擊附肢，這對附肢是它們的捕食工具，也是最佳的防御工具，因為它們利用附肢捕食的動作極像螳螂，所以皮皮蝦也被稱為螳螂蝦（Dingleet al., 1978）。一般而言，皮皮蝦可分為四個科，分別是Squillidae、Lysiosquillidae、Gonodactylidae及Bathysquillidae。其中除了Bathysquillidae是深海的種類之外，剩下的三個科都分布在淺海。

皮皮蝦的身體有14個體節（8個胸節、6個腹節），再加上一個尾節（如圖一、二）（Caldwell et al., 1976），其中第二對顎腳特化成一對巨大、具強健肌肉的攻擊性附肢，有些種類在末節有衍生的銳棘，根據其特化附肢形態的差異，皮皮蝦可分為穿刺型（spearers）和粉碎型（smashers）兩類，穿刺型皮皮蝦的長節（merus）較細，而末節（dactylus）具銳棘；粉碎型皮皮蝦的長節較粗，含有強健的肌肉分布，末節平滑有少數銳棘或不具銳棘。

本省的皮皮蝦屬于粉碎型的皮皮蝦有大指皮皮蝦（Gonodactylus chiragra）（如封底里），體色的變異極大；屬于穿刺型皮皮蝦的有螳螂蝦（Oratosquilla oratoria）（如封底里）、線背螳螂蝦（Lophosquilla costata）、帝王螳螂蝦（Kempina mikado）、間帶螳螂蝦（Lysiosquillina maculata）等。

皮皮蝦攝食行為

所有的皮皮蝦皆為肉食性，穿刺型皮皮蝦包括了Squillidae、Lysiosquillidae、Bathysquillidae三科之所有種及Gonodactylidae下的數個屬，而粉碎型皮皮蝦只包括了Gonodactylidae下的幾個屬。由于穿刺型皮皮蝦第二對特化顎腳的末端具銳棘（3-17枚不等），因此它們都以一些身體柔軟的獵物為食。它們的獵食行為是快速地伸出攻擊性附肢并打開末節，碰觸到獵物后再迅速收起，利用銳棘將獵物緊扣不放，再利用第三、四、五對顎腳將食物弄碎、吃下。這種攝食的速度，就連水中運動敏捷的魚、蝦也無法逃脫（如圖三）（Caldwell et al., 1976）。通常穿刺型皮皮蝦都居住在泥質或沙質的洞穴中，以守株待兔（sit and wait）的獵食方式，只露出一對眼睛，等到魚或蝦接近，再殺它個措手不及（Caldwell et al., 1990）。

白天時，它只露出眼柄，洞口以泥沙封住，到了晚上它就不再封起洞口，因為隔著一層泥沙來攻擊獵物會有阻礙，也會失去準確性。在平常時，皮皮蝦是獨來獨往的，只有在生殖季時，雌雄會配對。這時通常在一個洞穴中會有一對雌雄皮皮蝦居住，雄性負責獵食供給雌性食物，雌性專心哺育幼生不負責獵食的工作，除了在食物來源短缺或是雄性失去捕食能力的時候，雌性才會主動捕食（Shuster et al.,1989）。

粉碎型皮皮蝦，雖然末節上缺乏或具有很少的銳棘，但是末節的踝部卻異常的擴大、堅硬，再加上長節含有強健的肌肉，使得粉碎型皮皮蝦的攻擊附肢非常具有破壞力。它們的攝食對象有螃蟹、寄居蟹、蚌、蛤及螺類（Caldwell et al., 1976），這類獵物都具有堅硬的外殼，但是這些裝甲都禁不起粉碎型皮皮蝦連續強力地擊打。一只體長約25公分的粉碎型皮皮蝦Hemisquilla ensigera，它一次擊打的威力可比得上一顆點二二口徑手槍子彈的威力，有把實驗室中強化玻璃水族缸打裂的記錄，即使是體型較小的個體，也可輕易地將普通水族缸擊碎。正因具有這驚人的武器，粉碎型皮皮蝦都以主動巡游的方式獵捕食物，它們住在珊瑚礁、碎石堆的洞穴中，主動出外覓食，當它鎖定一只標的物時，它先由后方接近，首先攻擊獵物的防御武器（如螃蟹的大螯），緊接著幾個連續的擊打，將獵物打成碎片，然后將食塊帶回洞中享用。

事實上粉碎型皮皮蝦附肢擊打的動作，必須消耗許多能量，因此它會以最少的打擊次數，獲得最高的效率。在實驗觀察中也發現，粉碎型皮皮蝦會盡量減少盲目連續的擊打，它會在打擊之后檢視獵物外殼破損的情況，再決定下一個擊打是否必要，而且粉碎型皮皮蝦比較喜歡吃螺類、蚌、蛤，對于食用寄居蟹之選擇順序則排在較后，因為花費同樣能量去打碎一個螺旋的殼，螺類的可食部位要比寄居蟹多的多。因此最少打擊次數得到最多食物，對粉碎型皮皮蝦來說是最有效率的（Full et al.,1989）。

皮皮蝦攻擊行為

幾乎所有的皮皮蝦都具有領域性及攻擊性，它們會激烈地捍衛它們的洞穴、食物來源、配偶，直到入侵者不敵而逃。若是把穿刺型皮皮蝦跟粉碎型皮皮蝦相比，那后者更是具有強烈的攻擊性。正因如此，大多數研究皮皮蝦的動物行為學家們，多以粉碎型皮皮蝦作為研究的對象。

粉碎型皮皮蝦的攻擊行為，可分成種間的及種內的攻擊行為。種間的攻擊行為主要是抵抗進入洞穴的入侵者如章魚，或它的天敵：刺河豚的捕食（Caldwell et al., 1981）；種內的攻擊行為如：Haptosquilla glyptocercus會去強占另一只同類的洞穴，它先用尾扇將它想要強占的洞穴覆蓋起來，過了一段時間再往內擠，經過幾番折騰，洞內的皮皮蝦會因為缺氧，不得不逃出洞外，放棄居所。被擊敗的皮皮蝦會記憶著對手的味道一段時間，而避免回到或進入曾經擊敗它的對手居住的洞穴中（Caldwell, 1979 ; 1985）。在臺灣相關的研究中，發現大指皮皮蝦也有種內的攻擊行為（李,1991）；大指皮皮蝦的攻擊性與它的體重及攻擊附肢大小成正相關，相對于原來的占有者或入侵者，打斗能力越強的個體，越有能力侵占或保有自己的洞穴。因此種內或種間的攻擊行為，會造成攻擊性強的皮皮蝦族群變大，而攻擊性弱的皮皮蝦族群變小（Dingle et al., 1973 ; 1975）。

雖然粉碎型皮皮蝦擊打的力道相當猛，可能對競爭者造成致命的傷害，但是在同種個體接觸的時候，它們會收斂打擊的力道，而且打在甲殼比較厚的尾扇上，所造成的傷害很小，但是只要有一方流血，另一方就會毫不留情地殺死它（Berzins et al., 1983）。而同種個體的攻擊行為相當儀式化，有一方會先卷起尾部，以尾扇接受對方的擊打，待對方一出手，以柔軟彎曲的腹節吸收強猛力道后，立刻起身迎向對手，給予重擊，此時對方也會馬上卷起身軀，以尾節抵擋打擊，就這樣一攻一守，直到一方臣服離去，否則打斗繼續（Caldwell et al., 1976）。有時候粉碎型皮皮蝦會在激烈的戰斗中，失去它們的附肢，但是在蛻殼兩、三次之后，又能再生出新的附肢。

皮皮蝦威嚇行為

在某些特定的情況下，例如：剛蛻殼或遭遇到體型比較大的其他生物時，還可以觀察到皮皮蝦的威嚇行為（threat behavior）。它跟攻擊行為不同的地方，在于威嚇行為并沒有實際的打斗，只是將尾節、觸角、顎腳、攻擊附肢盡量的伸展，擺出一副獨特的展示姿勢（meral display）如圖四（a）、（b）。當粉碎型皮皮蝦剛蛻殼的時候，全身尚未硬化，沒有攻擊力，此時它遇到外敵時不會表現攻擊行為，而只會表現威嚇行為，企圖嚇阻對方。另外，實驗觀察也發現：粉碎型皮皮蝦遭遇到比自己體型大15%的對手時表現威嚇行為的頻率，要明顯高于遭遇到與自己體型相當或比自己小15%的對手，威嚇行為可使自己看起來更大，更具攻擊性，即使是唬人的伎倆被拆穿，曾被趕出洞的皮皮蝦下次遇到體型較大的對手，仍然會表現相同的威嚇行為，不因為曾經失敗就放棄威嚇行為；而且發現事實真相拆穿詭計的對手，下一次遇到相同的情形，也不會根據經驗產生懷疑，而不加試探，采取攻擊行為（Adames et al., 1990）。由此可知，威嚇行為是一種相當固定的行為，不會因為經驗或學習而改變行為表現模式。在臺灣相關的研究中，利用數值分類的方法分析大指皮皮蝦的打斗行為，他發現打斗的過程中，行為出現的順序相當固定，起先是表現警戒的意圖行為、再是威嚇行為、攻擊行為、防御、逃避、再回到意圖行為，完成打斗行為的完整序列，而且此序列中每一個行為的產生，會受到自己與對方先前動作的影響。并發現大指皮皮蝦的種內打斗行為大多以威嚇行為為主，實際的打斗比較少（陸，1985）。

粉碎型皮皮蝦，在它攻擊性附肢的長節上有一個點叫做展示點（meral spot）如圖二、四（b），這個點的顏色深淺，跟粉碎型皮皮蝦威嚇行為展示的次數及攻擊行為模式，有密切的關系。若展示點的顏色越深湛，通常這種粉碎型皮皮蝦會展示較多次的威嚇行為（如圖五）（Dingle et al., 1969 ; Caldwell et al., 1976 ; Adames et al.,1990）。

皮皮蝦學習行為

皮皮蝦具有相當好的學習能力。實驗發現：每一只粉碎型皮皮蝦對于沒有見過的蚌殼，都先試用不同的開殼方式，有的擊打貝殼的背部，有的擊打唇部，所花費的功夫各有不同。但是經過一段時間的試驗練習，開殼的速度越來越快，效率越來越好（Caldwell et al., 1990）。另外，實驗室中以錐形瓶當作人造洞穴，用來測量皮皮蝦進入瓶中的速率時，也發現隨著錐形瓶出現的頻率越高，皮皮蝦進入瓶中的速率也越快（Reaka, 1980）。在自然環境中，粉碎型皮皮蝦通常不打開末節，只用末節的踝部擊打物體，如果以柔軟之物體接近它，只要經過幾次無效的打擊，就會產生一個回饋的訊息告訴它，改變攻擊方式，改以打開末節企圖夾取柔軟之物體（Caldwell etal., 1976）。最后，還有如前所述，皮皮蝦會記得曾經打敗它之對手的味道，而避免進入它所居住的洞穴等。這些都是皮皮蝦具有學習行為的實際證據。

皮皮蝦結語

粉碎型及穿刺型這兩類的皮皮蝦光是攻擊附肢形態不同，就伴隨了棲地，攻擊性，攝食行為等生物特征的差異。我們發現具有威力強大攻擊附肢的粉碎型皮皮蝦，居住在環境較復雜的珊瑚礁中，生物歧異度較高，接觸其他生物的頻率較高，它所表現出的攻擊行為及攝食，是比較具有攻擊性、主動而積極，為了因應這樣激烈的攻擊行為，它同時具備了威嚇行為以及同種間儀式化的攻擊行為，來緩沖或避免同種間致命的相互攻擊。反觀穿刺型皮皮蝦居住在環境較單調的沙泥底質，生物歧異度較低，接觸其他生物的頻率較低，它就比較柔弱、被動而消極。這兩類的皮皮蝦各有其生活方式及生活空間，不能說孰優孰劣，而學習的效果帶給它們較有效率的攝食獲得以及避免危險等。欣賞它們令人好奇的外表及奇特的行為表現之余，了解皮皮蝦的型態、所處環境及其行為表現三者之間的緊密關連，才是本篇敘述想要闡釋的主旨。